세포생물학(13)-세포막4

이번 장에는 거대 분자의 수송을 살펴보자. 생체막은 지질막이나 수송 단백질들의 허용 크기를 초과하는 큰 분자나 특수 신호를 따라서 물질이 이동할 때 소낭을 이용해 수송한다. 기본 메커니즘은 다음과 같다. 수송할 분자가 공여자 막의 수용체 단백질에 결합을 한다. 주변에 있는 코트 단백질들이 모여서 막에 붙어 막을 떼 내는 작업을 한다. 이 과정에서 디나민 단백질이 GTP를 에너지원으로 사용하여 세포막에서 소낭을 분리한다. 소낭이 형성되면 코트 단백질들은 소낭으로부터 흩어지게 된다. 소낭에 박힌 Rab 단백질이 키네신 혹은 미오신 등의 운동 단백질과 결합하여 세포골격 위를 따라 이동한다. 수여자 막에 도달하는 순간 V-SNARE와 수여자 막의 t-SNARE, SNAP 25가 서로 꼬이며 두 막을 융합시킨다. 이때 소낭에 시냅토태그민이 있으면 칼슘 이가 이온 신호가 있을 때에만 융합이 일어난다. 세포와 주변 환경 사이의 막 수송에는 엑소시토시스와 엔도시토시스가 있다. 엑소시토시스는 세포 내의 소낭에 담긴 물질을 세포 밖으로 방출하는 과정이며 지속적으로 세포막에 융합해 물질을 방출하거나, 칼슘 이가 이온 신호에 의해 특정 시점에만 조절 분비를 할 수 있다. 엔도시토시스는 세포 밖에서 세포 내로 물질을 함입시키는 과정으로 파고시토시스와 피노시토시스, 클라트린 매개 엔도시토시스, 트랜스 시토시스가 있다. 파고시토시스는 고형의 큰 물질이 비특이적 수용체에 결합할 때 미세섬유가 위족을 형성해 넓은 범위의 세포막을 함입시켜 물질들을 흡수하는 방식이다. 이때 생기는 소낭을 파고좀이라고 부른다. 대표적으로 대식세포의 식작용이 있다. 피노시토시스는 액상의 작은 물질이 비특이적 수용체에 결합했을 때 클라트린 단백질을 이용하여 막을 함입시켜 물질을 흡수하는 과정이다. 생긴 소낭을 피노좀이라고 부른다. 클라트린 매개 엔도시토시스는 수용체 매개 엔도시토시스라고도 불리며 특정 분자가 특이적 수용체에 결합했을 때 클라트린 단백질을 이용하여 세포막을 함입시켜 물질을 흡수하는 과정이다. 소낭은 엔도좀이라고 부른다. 대표적인 예로 혈관 내피세포의 LDL 수용체를 통한 LDL의 막융합 방식이 있다. 혈액을 떠돌던 LDL 입자의 특이 단백질이 혈관 내피세포의 LDL 수용체에 결합하면 엔도좀을 형성한다. 엔도좀의 수소 이온 농도가 수소이온 펌프를 통해 낮아지고, 여러 가수 분해 효소들이 담긴 1차 리소좀과 융합하여 2차 리소좀을 형성한다. 2차 리소좀 내 효소들이 활성화되어 LDL 입자를 분해하고 지방산이나 콜레스테롤이 밖으로 나오게 된다. 트랜스 시토시스는 세포막의 한쪽에서 소낭을 형성해 세포질을 가로질러 반대쪽으로 물질을 배출시키는 과정이며, 대표적 예로는 새끼 쥐의 소장 상피세포를 거쳐 혈관으로 향하는 모유 속 IgG가 있다.